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admin 热点新闻关注 2019-04-16 281 0



翼龙是一种现已灭绝的飞翔爬虫类,最早呈现在约 2亿 2千万年前的三叠纪晚期,一向延续到 6600万年前的白垩纪晚期。翼龙常常被误以为是一种会飞的恐龙,然而在分类学上,翼龙并不是恐龙,翼龙和恐龙之间有着很近的亲缘联络,翼龙、恐龙和现存的鳄鱼等都是归于主龙类的爬虫类。翼龙是三类飞翔脊椎动物(翼龙、鸟类、蝙蝠)中最早飞向天空的,比鸟类早约 7000万年。翼龙的骨骼类似于现生的鸟类,骨壁薄而中空,为了减轻体重利于飞翔,但却很难保存成为化石,所以在全国际规模内翼龙化石被发现的数量十分稀疏,而翼龙蛋和胚胎化石更是稀有。

我国是全国际翼龙品种最多、化石数量最为丰厚的国家之一。现在有过翼龙化石报导的就有新疆、内蒙古、辽宁、河北、甘肃、四川、山东、浙江等八个省及自治区,年代从中侏罗世一向延续到晚白垩世,其间尤以辽西及其周边区域和新疆的翼龙化石最为丰厚。辽西等区域发现的早白垩世热河生物群和晚侏罗世燕辽生物群,大部分是二维保存的完好翼龙化石骨架,近 10多年来在翼龙的研讨范畴获得了许多重要效果。新疆首要发现有准噶尔盆地早白垩世的乌尔禾翼龙动物群和吐哈盆地早白垩世的哈密翼龙动物群,这两个动物群的翼龙化石都呈三维立体保存,其间哈密翼龙动物群保存的翼龙化石在数量和密度上都是世所稀有的。通过对哈密翼龙化石散布区十余年的户外调查和研讨,使得人们关于翼龙的日子习性,尤其在翼龙的繁殖行为等方面获得了重要的发展。


我国的翼龙化石散布


1—四川大山铺;2—辽宁建昌;3—内蒙古宁城;4—河北青龙;5—新疆彩色湾;6—辽宁向阳;7—辽宁锦州;8—山东莱阳;9—山东蒙阴;10—甘肃庆阳;11—新疆乌尔禾;12—新疆哈密;13—浙江临海


哈密翼龙的发现和研讨

一向以来,哈密戈壁上时有“鸟类”骨骼被发现的传说。2005年,我国科学院古脊椎动物与古人类研讨所邱占吉祥王伴月研讨员前往新疆吐鲁番和哈密区域调查巨犀化石,与时任哈密文物局局长亚合甫江·排都拉等在户外调查时发现了几小块十分破碎的骨骼,这些经戈壁风沙风化破碎的细微骨骼既不归于巨犀也不归于恐龙,开端以为或许归于翼龙化石,后经汪筱林鉴定为翼龙,从此揭开了哈密翼龙严重发现和研讨的前奏,发现了极其丰厚的包含翼龙和恐龙等脊椎动物在内的哈密翼龙动物群。

在戈壁大漠中的户外作业是十分艰苦的,又要大规模调查,了解化石的时空散布规则,又要对发现的出露地表的化石进行有用维护和抢救性收集。尽管保存化石的岩石特别坚固,但地表风化后构成近 10~20 cm的土状风化层,化石简直都埋藏在这些松软的风化层中,收集化石时上部松软而下部坚固,这给抢救性收集作业带来了很大的难度。不仅如此,也给修补和维护作业增加了相当大的难度,为了有用地维护这一重要的化石地址,到第一批抢救性收集的标本经研讨宣布呈现在大众面前时,离开端化石发现现已过去了将近10年的时刻。2014年,《Current Biology》以封面文章宣布了汪筱林团队在我国新疆哈密发现的三维立体保存的许多男女哈密翼龙个别及它们的 5枚蛋化石,这也是国际上初次发现的三维立体保存的翼龙蛋,尽管这次的翼龙蛋化石中没有保存胚胎,但却让研讨者对翼龙蛋的蛋壳结构有了明晰的知道。哈密翼龙这一新的翼龙类群及其蛋化石的发现和研讨,在翼龙的性双型、个别发育、翼龙蛋及其蛋壳显微结构、生殖和生态习性等方面都获得了一些重要发展,被称为是“翼龙研讨 200年来最令人激动的发现之一”。英国古生物学家 Martill还以“先有翼龙仍是先有翼龙蛋”为题在《Current Biology》上撰写了谈论文章,以为哈密翼龙的发现是“一个绝无仅有的时机去了解翼龙的成长、发育、繁殖行为以及翼龙生态学”,具有巨大的研讨潜力。


《Current Biology》封面文章,哈密翼龙生态复原图(绘图/赵闯)

哈密翼龙的发现和研讨的确具有很大的潜力,又阅历了接连数年的户外调查和室内研讨,2017 年 12 月《Science》报导了一件超越 200枚翼龙蛋、胚胎和骨骼化石三位一体保存的重要标本,其间 16枚翼龙蛋含有三维立体的胚胎化石,这是全国际初次发现 3D翼龙胚胎。我国与巴西两国科学家组成的国际合作团队对哈密翼龙的多枚胚胎进行了深化研讨,初次提出了翼龙具有相对早熟型的胚胎发育形式,在研讨翼龙生殖和胚胎发育发面迈出了重要的一步。


《Current Biology》封面文章,哈密翼龙生态复原图(绘图/赵闯)


赤色箭头标明含有胚胎的翼龙蛋;绿色箭头标明通过 CT扫描的翼龙蛋;橘黄色箭头标明不含有胚胎的翼龙蛋

含有许多翼龙蛋、胚胎和骨骼的哈密翼龙标本

哈密翼龙的研讨发展

哈密翼龙的命名和分类

2014年,我国和巴西两国科学家具体研讨了哈密下白垩统地层中发现的约 40个同一属种的男女翼龙个别和它们的 5枚三维立体保存的蛋化石,并把这一翼龙命名为天山哈密翼龙(Hamipterus tianshanensis),其属种名是为了留念化石产地和天山当选国际文化遗产名录。

翼龙是包含了原始的“喙嘴龙类”(非翼手龙类)和前进的翼手龙类在内的一类飞翔爬虫类。哈密翼龙的鼻孔和眶前孔愈组成一体,脖子加长,手掌也加长,这些都与翼手龙类类似,所以也是一类较为前进的翼龙。对哈密翼龙的形状学和系统学的进一步研讨标明,哈密翼龙归于无齿翼龙超科。现在来说,哈密翼龙与发现于我国辽西的鬼龙、努尔哈赤翼龙,发现于巴西的玩具翼龙、古魔翼龙等属种联络较近,它们或许具有一个最近的一同先人,可是这几个类型之间的演化联络还有待于进一步的研讨。

哈密翼龙的性双型

在古脊椎动物的研讨中,区别一个化石类群的男女两性是一件很困难的作业。在北美发现的无齿翼龙化石材猜中,一同具有顶骨脊较大和顶骨脊较小两品种型,结合发现的两种巨细不同的骨盆,研讨者估测头脊较大,且骨盆较小的为雄性,而头脊较小,骨盆较大的为雌性。这是之前的翼龙研讨中区别其性双型较好的一个比如,可是因为化石较为涣散,同一层位的无齿翼龙的品种还存有争议,所以关于性双型观念也或许有多种的解说。哈密翼龙相对而言最大的优势便是其单一性,现在发现的翼龙化石除了头部之外都没有显着的差异,很或许都代表了同一个类型,也便是——天山哈密翼龙,所以在同一个类型中所表现出的两种不同的头饰形状差异才有或许被以为是性双型。国际上也有一些产地仅发现同一品种型的翼龙,可是这一种翼龙却没有表现出显着的性双型,如在巴西南部发现的凯瓦翼龙(Caiuajara),也是许多巨细不一的翼龙头骨化石保存在一同,显现凯瓦翼龙从小就具有前上颌骨脊,不过因为短少显着的形状差异,不能区别出雌性和雄性;还有便是发现于阿根廷的南边翼龙,尽管从胚胎、年少、亚成年和成年个别都有发现,一同许多标本还关联保存,可是却没有发现显着的性双型。

哈密翼龙动物群中发现了许多的翼龙头骨,这些共同的形状特征中,最大的特征是它们头骨上发育显着的头饰——前上颌骨脊,脊的外表具有向前向上曲折或向上扩展的凹凸相间的纹饰。哈密翼龙头骨发育的不同巨细、不同形状和不同厚薄的头饰是辨别雌、雄个别的标志。这些头饰从头骨的前部开端向后延伸构成一个头骨脊,有两类显着的形状特征:一类头骨脊较大,呈现的方位相对靠前,始于第 5或第 6枚牙齿处并一向延伸到头骨后部,脊的前缘激烈向前向上曲折;另一类头骨脊较小,呈现的方位也相对靠后,始于第 6或第 7枚牙齿并一向向后延伸,脊的前缘后倾而没有显着的向前曲折现象。这两种头饰的形状代表了翼龙的性双型,即脊较大的或许为雄性,较小的或许为雌性,头饰具有性展现的功用。之前还有一种关于翼龙性双型的观念,以为在一切的翼龙中,雄性具有头骨脊而雌性没有。通过哈密翼龙许多头骨的发现和研讨,很显然这一观念是不成立的。


雄性哈密翼龙头部复原图(绘图/赵闯)


雌性哈密翼龙头部复原图(绘图/赵闯)

哈密翼龙的蛋及胚胎

2014年 6月,在哈密翼龙动物群中报导了5枚立体保存的翼龙蛋化石,这是全国际初次报导的立体保存的翼龙蛋化石,就在几天之后,在阿根廷也报导了一枚立体保存的翼龙蛋。尽管这 5 枚哈密翼龙蛋没有保存胚胎,可是让研讨者对翼龙的蛋壳结构有了深化的了解,之前发现的仅仅数枚翼龙蛋化石因为都是二维保存的,很难供给更多这方面的信息,有的显现是硬壳的,有的显现是软壳的。微观上,哈密翼龙蛋为两头近对称的长椭球体,长 60~65 mm。不过有一个较为古怪的现象:一方面,蛋壳外表具有显着的塑性变形的洼陷,阐明翼龙蛋壳或许是软的;另一方面,蛋壳外表具有脆性决裂的裂纹,阐明蛋壳又或许是硬的。这两种现象一同呈现在同一枚蛋上,究竟蛋壳是软的仍是硬的呢?研讨者通过对其间一枚保存在围岩中的蛋化石进行扫描电镜和同位本质谱分析,发现翼龙蛋具有类似于现生匍匐类的双层蛋壳结构,其外层是一层薄(约60 μm)的钙质层,这与现生爬虫类中一种名为锦蛇的蛇类的蛋具有较为类似的蛋壳结构,尽管翼龙蛋的内层软质壳膜只保存了10 μm,可是通过与锦蛇的比照估测翼龙蛋应当也具有一层较厚的壳膜层(约 200 μm)。薄的钙质层决裂,就构成了外表的裂纹,而厚的软的壳膜层,则使蛋壳即便遭到外力作用也仅仅全体发作变形,不会彻底破碎。这样的双层结构很好的解说了肉眼调查到的塑性变形和脆性决裂共存的现象。所以,翼龙蛋既不是硬壳,也不是软壳,而是一种介于这两者之间的革质外壳。


哈密翼龙蛋(左)和现生锦蛇蛋(右)比照

2017 年 12 月,超越 200 枚的哈密翼龙蛋被研讨报导,在对其间 42枚翼龙蛋化石进行显微修补或许 CT扫描之后,发现其间 16枚具有胚胎,这也是全国际仅有的3D 立体的翼龙胚胎。这 16 枚胚胎化石都是不完好的,骨骼从一根到几根均有。因为许多集合在一同的翼龙蛋化石都通过风暴引起的短距离转移,以及翼龙蛋具有“革质”的特征,一切翼龙蛋中的胚胎化石存在不同程度的缺失是正常的,所以要判别每一个蛋中胚胎的发育阶段也是比较困难的。

因为都归于哈密翼龙同一品种的胚胎,研讨者以为相同发育阶段的胚胎个别巨细共同,这样可以通过骨骼的长度比照,承认翼龙胚胎的发育程度。

通过比照,研讨者以为哈密翼龙后肢发育速度较前肢快,孵化之后的婴儿具有地上行走才能,但还不能飞翔,因为牙齿萌生较晚,很或许也不能自动捕食,需求爸爸妈妈进行喂养或许照料。这就初次提出一种新的假说或观念,尽管是一种相对早熟型的胚胎发育形式,但翼龙胚胎发育并不像之前以为的那么早熟,还需求成年翼龙爸爸妈妈的照料。


(绘图/赵闯)哈密翼龙生态复原图

哈密翼龙的个别发育

翼龙的个别发育研讨一向是翼龙研讨中的重要问题,前人通过研讨也提出过许多重要的个别发育特征。通过哈密翼龙的研讨又初次提出了两个个别发育的特征,在哈密翼龙中,不管体型巨细,其上、下颌的吻端都有向两边的膨大的特征,而体型较小的年少个别其吻端膨大较小,而在较大的成年个别中膨大较为显着,并且跟着个别的增大,膨大也逐步显着,这一个别发育特征是初次在翼龙中被调查到。通过对胚胎的研讨,还发现了另一个个别发育的特征,在胚胎中齿骨联合的长度占下颌的份额约为 23%,而跟着个别发育这一份额也会逐步增大,到成年或许挨近成年的亚成年个别中可以到达 45%左右,这是在哈密翼龙中发现的第二个重要的个别发育特征。


哈密翼龙吻端随个别的增大而逐步向两边胀大

骨安排学也是古脊椎动物研讨中用来判别年纪的最重要手法之一,可是因为翼龙飞翔的需求,其身体骨骼的骨壁都十分薄,内部多中空,体现在骨安排上便是翼龙骨骼的骨髓腔的扩张速度很快,骨骼中心的骨松质和挨近中心方位的骨密质无法保存,都被快速扩张的骨髓腔所占有。所以,要想通过骨安排学来了解翼龙的个别发育阶段的生理信息,就需求从年少到成年一系列完好的个别标原本进行研讨,迄今为止很少有哪个翼龙类型可以供给如此完善的化石资料。现在,仅有产自阿根廷的南边翼龙进行了从年少到成年个别的骨安排学研讨。此次选取了哈密翼龙的两枚胚胎和数件年少到挨近成年个别的长骨(首要为尺骨)进行研讨,这也是国际上初次对翼龙胚胎进行骨安排学切片和显微结构研讨。发现翼龙胚胎首要由织造骨组成,这是一类包含有许多血管道的骨安排类型,代表了最快速的骨骼成长速度,是一种在胚胎期和婴儿期才会呈现的骨安排类型。几件年少到亚成年的巨细不同的上肢骨骼则首要以纤层骨为主,这同样是一种成长速度较快的骨安排类型,阐明翼龙具有较快的成长发育速度。


尺骨主干横切面


白色箭头代表成长阻滞线;黄色箭头代表内层环状骨板


哈密翼龙动物群的化石埋藏学

数十平方公里的化石富集规模、每平方米至少一个翼龙个别,如此丰厚的翼龙骨骼及其共生的许多蛋与胚胎化石的特异埋藏,在全国际也是绝无仅有绝无仅有的。那么,是什么样的环境可以供给数以千万计的翼龙生计所需的食物和养分来历?又是什么原因导致翼龙集群逝世和化石的特异埋藏呢?通过地层学、堆积学和埋藏学调查,发现哈密翼龙骨骼和蛋化石首要富集于一套横向不稳定的富含赤色泥岩砾屑的灰白色湖相砂岩中,这些泥质砾屑不是盆地外源转移来的,而是来自盆地内源物质。因而以为哈密翼龙日子在湖泊环境中,湖泊中的鱼类为翼龙供给了丰厚的食物和养分来历。而这些丰厚的翼龙和翼龙蛋化石及泥质泥屑层是屡次湖泊风暴事情堆积记载,这种高能的湖泊风暴将天空中和湖岸边日子着的不同巨细、不同性别的翼龙及其翼龙蛋带入湖中,通过短时刻的漂浮集合后,翼龙蛋与被撕裂带着皮肉的涣散的翼龙遗体一同被快速埋藏。所以研讨者们以为大型湖泊风暴事情导致翼龙集群逝世并短距离转移快速埋藏,才构成了今日所见到的哈密翼龙蛋、胚胎和骨骼化石富集保存的这一特异埋藏现象。

通过了 10多年的接连户外调查和研讨,哈密现已成为国际上散布面积最大和最富集的翼龙化石产地,哈密翼龙动物群的研讨也现已获得了必定的发展。不过哈密翼龙的研讨还将继续进行下去,就像 Martill 所说,哈密翼龙将对了解翼龙的成长、发育、繁殖行为以及翼龙生态学的起到重要作用,不仅如此,跟着户外作业和室内研讨的不断深化,对与哈密翼龙共生的恐龙和其他脊椎动物化石、以及地质布景的研讨将获得更多的发展。一同,对这一重要翼龙化石及其遗址的维护作业,包含申报建造哈密翼龙国家地质公园和遗址博物馆等也在进行中。(责任编辑 祝叶华 于辉)

参考文献(略)

基金项目:国家自然科学基金项目(41572020,41688103,41602011,40825005);我国科学院战略性先导科技专项(B类,XDB18000000);我国科学院百人方案、我国科学院户外开掘经费和要点布置项目

本文作者:汪筱林,蒋顺兴,程心

作者简介:汪筱林,我国科学院古脊椎动物与古人类研讨所,我国科学院脊椎动物演化与人类来源要点实验室,我国科学院生物演化与环境杰出立异中心,我国科学院大学,研讨员,研讨方向为中生代翼龙、恐龙、蛋化石及中生代地层学。

注:本文宣布于《科技导报》2018 年第23 期,原标题:《哈密翼龙及其3D胚胎化石研讨》,有删省,敬请重视。本文部分图片来自互联网,版权事宜未及执行,欢迎图片作者与咱们联络稿费事宜。

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